第三章 不同种类的人

只是最近才完成的令人兴奋和富有想象力的研究工作,才使我们用化石深入了解我们已不复存在的祖先的生物学方面的情况成为可能。例如,对人类的某一物种的个体何时断奶,何时性成熟,期望寿命有多长等等,作出合理的估计。我们凭借已知的这些知识,已开始看到人属在其刚刚出现时就是一种不同的人类。南方古猿和人属之间生物学上的不连续性,从根本上改变了我们对人类史前时代的认识。

直到人属出现以前,所有两足行走的猿都有小的脑子、大的颊齿和前突的上下颌,并且实行一种似猿的生存战略。他们主要吃植物性食物,他们的社会环境可能类似于现在生活在稀树草原的狒狒。南方古猿只是行走方式像人,而除此之外,则没有一点是像人的。我们仍然说不准在250万年前的某段时间里,究竟何时才出现第一批大脑子的人类。牙齿的变化也可能是一种由纯植物构成的食物,向也包括肉类的食性改变而产生的适应。

自从30年前发现第一批能人化石以来,最早人属的这2个方面(脑体积和牙齿构造的变化)已经弄清楚了。或许因为我们现代人被脑子机能的重要性所迷惑,人类学家们过于将其注意力集中到发生在能人进化过程中的脑子体积的跃进——从大约450毫升增大到600毫升以上。无疑,这是把人类史前时代引到新方向上来的进化适应的重要部分。但这只是一个部分。对我们祖先的生物学的新研究,显示出其他许多事物也改变了,使这种生物从类似于猿变得更像人。

人类发展的最重要的方面之一,是婴儿初生时实际上是软弱而不能自助的,还要经历一段较长的儿童期。此外,如每位父母都知道的,儿童还经过一个青年生长突然加快的时期,此时他们以惊人的速率增加身高。在动物界中唯独人类才有这种现象:大多数种类的哺乳动物,包括猿类在内,都是从婴儿期几乎直接进入成年期的。从一个人类的青年个体到成年,在生长突然加快期中身体尺寸的增加大约为25%;反之,黑猩猩的稳定的生长曲线意味着它们的身材从青年到成年只增加14%。

密执安大学的生物学家巴里•博金(Barry Bogin)对生长曲线的差别有一种创新的解释。人类孩童的身体生长速率与猿类相比是慢的,虽然脑的生长速率是相似的。结果是,如果按正常的猿类生长速率发育,人类儿童将会小于他们的正常尺度。博金提出,如果青年人必须接受文化的熏陶,那生长突增期的益处是与他们必须达到的高强度的学习有关的。如果生长中的儿童和成人的身体尺寸有大的差别,则儿童可以更好地向成人学习,可以建立起师生关系。如果幼儿身材是按照与猿相似的生长曲线所能到达的高度,则可能产生对抗而不是师生关系。当学习时期过去以后,身体便凭借青年生长突增期“赶上来”了。

人类通过强化的学习变成人,人类不只是学习维持生存的技能,而且还学习传统家族关系和社会规律等,也就是文化。无自助能力的婴儿受到照料,较大的儿童受教育的社会环境比猿类社会更具有人类的特征。文化可以说是人类的适应,儿童期和成熟期的不寻常的型式使这种适应成为可能。

可是,人类初生婴儿的无力自助主要是一种生物学上的需求,而不是文化上的适应。人类婴儿出世的时间太早了,这是由于我们大的脑子和人类骨盆结构制约造成的结果。生物学家们最近认识到,脑子大小不只是影响智力,它还与许多被称为生命历史因素的东西有关,例如断奶的年龄,达到性成熟的年龄,妊娠期和寿命。在脑子大的动物物种中,这些因素趋于延长:婴儿断奶要比脑子较小的动物物种来得迟些,性成熟晚些,妊娠期长些,个体寿命长些。根据与其他灵长类的比较所进行的一项简单的计算显示,平均脑量为1350毫升的智人的妊娠期应该是21个月,而不是实际经历的9个月。因此人类的婴儿在诞生之后还要有一年的时间才能赶上去,所以他们是无自助能力的。

为什么会发生这种情况?为什么大自然过早地把人类的新生儿暴露于进入人世的危险中?答案是脑子。猿的新生儿的脑量平均大约200毫升,大约为成年时脑量的一半。需要增加一倍的脑量在猿的生命的早期就很迅速地达到了。相反地,人类新生儿的脑量只为成年的1/3,在早期迅速的生长中,脑体积增加3倍。在脑子于生命的早期生长到成年的大小这个问题上,人与猿是相似的;于是,如果人像猿一样必须把脑量加倍,则人类新生儿的脑量必须有675毫升。正如每一个妇女都知道,分娩脑子体积正常的婴儿确实是困难的,有时会威胁生命。的确,在人类进化过程中,骨盆的开口增大以适应脑子的增大。但是骨盆开口的增大是有限度的,有效的两足行走的工程学的需要设定了这个限度。当新生儿的脑量为其现在的数值—385毫升时,便达到了这个限度。

从进化的观点看,我们可以说,原则上人类脱离似猿的生长型式是在成年脑量超过770毫升时。如超过这个数字,脑量便不得不从初生起增大2倍以上,于是开始有了那种“过早地”进入人世的婴儿的无力自助的型式。能人的成年脑量大约800毫升,看来是处于猿的生长型式与人的生长型式之间的分歧点上,而早期直立人的脑量大约900毫升,这便把这个物种明显地推向人的方向。请记住,我论证这个问题时用了“原则上”一词,假定直立人的产道与现代人一样大。事实上,我们能够从对特卡纳男孩骨盆的测量,对直立人在这一方面变得如何地近似现代人得到一个较清楚的认识,特卡纳男孩是我的同事和我在80年代中期于距特卡纳湖西岸不远处发掘出的早期直立人骨骼(见图3-1)。

男人和女人骨盆出口的尺寸是近似的。所以我们测量了特卡纳男孩的骨盆出口的尺寸,便能正确估计它的母亲的产道的大小。我的朋友和同事艾伦•沃克是约翰•霍普金斯大学的解剖学家,他用发掘时分开不在一起的骨骼重建了这个男孩的骨盆,他测量了骨盆出口,发现它比智人的小。他计算出直立人新生儿的脑量大约为275毫升,这样的体积大大地小于现代人新生儿的脑子。

第三章    不同种类的人 - 图1

图3-1直立人 (a), (b) , (c)是1975年发现于特卡纳湖以东的KNM3733号头骨的三面图。这个个体脑量850毫升,生活于大约180万年前。为了进行比较,(d)是在中国发现的直立人(北京猿人)的侧面图,其脑量为1000毫升,年代比3733号头骨晚100万年

含意是清楚的。直立人婴儿诞生时脑子为成年体积的1/3,与现代人一样。直立人的婴儿也与现代人一样,在出世时必然也是无自助能力的。我们可以推测,作为现代人社会环境一部分的母亲对婴儿的悉心照料,在大约170万年前的早期直立人中已经开始发展了。

我们不能对直立人的直接祖先能人作类似的计算,因为我们还没有发现能人的骨盆。但是如果能人的婴儿生下来时脑子有直立人新生儿那样大,那么他们也会需要“过早地”出生,但不及直立人之甚;他们在诞生时也会无自助能力,但时间不及直立人之长;他们也会需要一个像人一样的社会环境,但程度要小些。因此似乎从刚开始时,人属就向人的方向发展。同样地,各种南方古猿具有似猿的脑子,故而其早期发展阶段会遵循似猿的模式。

在婴儿期无自助能力的一段较长的时期中,需要父母亲的悉心照料,我们已确认这是早期人属所有的。但是儿童期的其余时间怎样呢?儿童期延长到何时以便能吸取实践和文化的技能,并随后出现青年生长突增期?

现代人童年的延长,是通过比猿类缓慢的体质生长来达到。结果是,人类生长过程中达到各个过程的各个里程碑比猿迟些。例如第一恒臼齿的萌出,人类儿童出现于大约6岁,而在猿则为3岁;第二臼齿人类萌出于11和12岁之间,而猿则在7岁;第三臼齿人类于18岁到19岁时出露,而猿则在9岁。为了回答史前人类的童年何时变长的问题,我们需要查看颌骨化石以决定其臼齿何时萌出。

例如,特卡纳男孩死时第二臼齿刚刚开始出露。如果直立人的童年发育遵循较慢的人类型式,则这意味着那个儿童死时大约11岁。可是如果直立人的生长曲线似猿,则此儿童死时应为7岁。在70年代初期,美国宾夕法尼亚大学的艾伦•曼(Alan Mann)对人牙化石做了一次广泛的分析,结论说南方古猿和人属所有的种都遵循较慢的人类型式。他的工作极有影响,支持了认为人科所有的种包括南方古猿在内,都遵循现代人型式的传统认识。的确,在我们发现特卡纳男孩的下颌骨时,我看到其第二臼齿正在萌出,我假设他死时11岁,因为假如他像智人,他会是这样的。同样地南方古猿非洲种的一员,汤恩小孩被认为是7岁时死的,因为他的第一臼齿正在萌出中。

在80年代后期,这些假设被几位研究人员的工作否定了。美国密执安大学的人类学家霍利•史密斯(Holly Smith)将脑量与第一臼齿萌出的年龄联系起来,研究出推导化石人类生活型式的一种方法。作为一条基线,她积累了人和猿的资料;然后考虑人化石的范围,以决定他们如何进行比较。于是出现3种生活史型式:一是现代人等级,第一臼齿在6岁时萌出,寿命66岁;二是猿的等级,第一臼齿萌出时稍大于3岁,寿命大约40年;三是中间等级。晚期直立人,即晚于大约80万年前的人,像尼安德特人一样,适合于现代人等级。可是所有各种南方古猿则在猿的等级。像特卡纳男孩那样的早期直立人则是中间等级:这男孩的第一臼齿会在他稍大于4岁半时萌出;如果他没有早年夭折,可以期望活到大约52岁。史密斯的工作显示,南方古猿的生长型式与现代人不同,它们更像猿。

早期直立人的生长发育是介于现代人与猿之间:我们现在得出结论,认为特卡纳男孩死时大约9岁,而不是如我最初设想的11岁(见图3-2)。

由于这些结论与整整一代人类学家们的设想相反,因而引起很大的争论。当然也可能是史密斯犯了某种错误。在这样的情况下,总是希望能有确认这种结论的研究工作。解剖学家克里斯托弗•迪安(Christopher Dean)和蒂姆•布罗梅奇(Tim Bromage)那时都在伦敦大学学院设计出直接决定牙齿年龄的方法。正如用年轮来计算树木的年龄那样,在显微镜下观察到牙齿的线指示着它的年龄。这个计算方法并不像听起来那样容易——不仅仅因为我们并不很确定地知道这些线是如何形成的。不过迪安和布罗梅奇还是开始把他们的技术用于研究一个南方古猿下颌骨。就牙齿发育程度而言,这个下颌与汤恩的小孩是一致的。他们发现这个个体死时刚过3岁不久。恰恰因为他的第一臼齿正在萌出,正好暗示南方古猿遵循一种似猿的生长曲线。

当迪安和布罗梅奇考察其他一类人牙化石时,像史密斯一样也发现有3个等级:现代人、猿和某种中间的等级。这再一次表明,南方古猿正好在猿的等级,晚期直立人和尼安德特人在现代人等级,早期直立人是中间等级。这些研究成果再一次引起争论,特别是关于南方古猿究竟是像人还是像猿那样生活的争论。

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图3-2 特卡纳男孩这足9岁的直立人的复原骨架,显示这个物种在身体结构上如何地与人相似。指导发掘这副骨架的沃克站在其旁边

当美国圣路易斯华盛顿大学的人类学家格伦•康罗伊(Glenn Conroy)和临床学家迈克尔•范尼尔(Michael Vannier)把高技术由医学界带到人类学实验室时,这一争论实实在在地有了一个终结。利用计算机断层术——三维CT扫描,他们看到了汤恩小孩的下颌化石的内部,基本上证实了迪安和布罗梅奇的结论。汤恩小孩死于接近3岁的时候,是一个遵循似猿的生长曲线的幼孩。

通过化石来研究生活史因素和通过研究牙齿发育来推测其生物学情况的能力,对人类学来说是十分重要的,它使我们仿佛能把肌肉安放到骨上。例如我们可以说特卡纳男孩会在4岁生日以前一些时候断奶,假如他活下去,会在大约14岁时性成熟。他的母亲可能在13岁时生第一个孩子。人类的祖先在生物学上已经向现代人的方向发展,并离开猿的等级,而南方古猿则仍停留在猿的等级。

早期人属向着现代人的生长发育型式的进化,出现在一系列社会条件中。所有灵长类都是社会化的,但是现代人的社会行为能力已发展到最高的程度。我们由早期人属牙齿的证据推测出来的生物学方面的变化,告诉我们这种生物的社会交往已经开始强化,创造出一种培育文化的环境。看来整个社会结构也有了重要的改变。我们怎么能知道有改变?从比较男性和女性的身材,从我们所知各种现代灵长类,例如狒狒和黑猩猩的雌雄身体的大小比较,可以看出改变是很清楚的。

正如前面已注意到的在稀树草原的狒狒中,雄性身体为雌性的两倍。灵长类学家现在知道,这种体型差异是雄性成年之间为了获得交配的机会,而存在着强烈竞争时出现的。与大多数灵长类动物一样,雄狒狒在达到成年时,就离开原来的群,它们常常是参加附近的别的一个群。从此以后便与已在该群定居的其他雄性处于竞争状态。由于这种雄性移居的型式,在大多数的狒狒群中的雄性,通常是彼此没有亲属关系的。因此它们没有彼此合作的达尔文原因(即遗传原因)。

可是,在黑猩猩中,由于某种尚未明了的原因,雄性留在其出生群中,而雌性转移到别的群。结果是黑猩猩群中的雄性个体在取得雌性时,有彼此合作的达尔文原因,因为它们是兄弟,有一半的基因是共同的。它们合作对抗其他黑猩猩群。在偶尔进行狩猎时,它们常常试图把一个倒霉的猴子逼到一棵树上,这时它们也彼此合作。这样相对地缺乏竞争和增进合作,反映在其雌雄身材的比例上:即雄性比雌性仅大15%~20%。

在体形大小上,南方古猿的男性遵循狒狒的型式。因此可以合理地假设,各种南方古猿的社会生活与我们在现代狒狒中所见者相似。当我们能够比较早期智人男女的身材时,马上就能看得很明显,已经出现了重要的变化。男人身材大于女人不超过20%,正如我们在黑猩猩中所见到的。也正如剑桥大学的人类学家罗伯特•弗利和菲利斯•李(Phyllis Lee)曾经论证的,在人属起源时,这种身材分化的改变肯定也代表社会结构的变化。早期人属中的男人们很可能与其同父或同母的兄弟一起留在其出生的群中,而女人们则转移到其他的群。正如我已指出过的,与此相关地,促进了男人们之间的合作。

我们不能肯定是什么原因促使社会结构发生这种变化:由于某些理由,增进男人们之间的合作,必然是很有利的。有些人类学家曾论证,抵抗邻近的人群变得极为重要。这种变化或许更可能是由于经济的需要。几方面的证据引向人属食性的变化,变化之一是肉类变成能量和蛋白质的重要源泉。早期人属牙齿结构的变化表明肉食,石器技术的改进也表明肉食。此外,作为人属身体构造的一个组成部分,脑子的增大要求有丰富的食物。

每个生物学家都知道,脑是新陈代谢耗费能量很大的器官。例如,现代人的脑子只占体重的2%,但是耗费20%的能量。灵长类是所有哺乳动物中脑子最大的一群动物,而人又很大程度地提高了这个特性。如果体重相当,人的脑量为猿的3倍。苏黎世人类学研究所的人类学家罗伯特•马丁(Robert Martin)曾经指出,人属脑量的增加只是与提高能量供应同时出现的。他注意到,早期人属的食物必须既可靠又营养丰富。肉类代表着热量、蛋白质和脂肪的集中来源。只有在其食物中大大提高了肉类的比例,早期人属才能形成超过南方古猿的脑量。

从上述所有的理由中,我提出早期人属进化内容中的主要适应是意义重大的肉食。在下一章中我们将会看到,早期人属是猎取活的动物还是仅仅拣食尸体,或者两者都有,这是人类学中的有很大争论的问题。但是我毫不怀疑,肉食在我们祖先的日常生活中起着重要的作用。此外,不仅获得植物性食物也要取得肉食的新的生存战略,可能要求有意义重大的社会结构和合作。

每一位生物学家都知道,当一个物种的生存型式发生一种基本的变化时,通常会随着发生其他各种变化。最常见的是,这样的次级变化涉及该物种的解剖构造,因为它适应于新的食物。我们已看到,早期人属的牙齿和上下颌骨的构造与南方古猿不同。这大概是由于适应包含肉类的食物而形成的。

人类学家们直到不久前才开始相信,除了牙齿外,早期人属之所以不同于南方古猿,还在于它是体力上活跃得多的生物。有两方面的独立研究成果得出同一结论,即早期人属是能有效地奔跑的第一个人类物种。

几年以前,马丁的一位同事彼得•施米德(Peter Schmid)曾有机会研究著名的露西骨骼。他用化石骨胳的玻璃纤维模型装架露西的全身骨架,他十分希望露西基本上呈现人的形状。可他所见的情况使他惊奇;他看到露西的胸廓呈圆锥形,像猿,而不是像人的桶形。露西的肩、躯干和腰也很像猿的形状。

1989年在巴黎的一次重要的国际会议上,施米德叙述了他的新发现的含义,这些含义是非常重要的。他说,南方古猿阿法种“不能够提升他的胸部以进行那种我们奔跑时便会出现的深呼吸。露西大腹便便,没有腰,以致于限制了她的灵活性,而在人类奔跑时,灵活性是很重要的。”人属会奔跑,南方古猿则不会。

关于灵活性的这个问题的第二方面的证据来自莱斯利•艾洛关于体重和身材的研究。她测量了现代人和现代猿的体重和身长,将之与化石人的体重和身长进行比较。现生猿的身体粗壮,其体重两倍于同等身高的人。化石的资料也与现在逐渐为人们所熟悉的那种清楚的型式吻合。南方古猿的身体构成是似猿的,而所有各种人属生物则是似人的。艾洛的发现和施米德的研究都符合弗雷德•斯普尔在南方古猿和人属的内耳解剖构造上所发现的差异,即伴随着新的身材的增高,有利于两足行走。

我在上一章中曾说起,除了脑量以外,在人属的进化中还出现其他的重要变化。现在我们可以看到这种变化:南方古猿两足行走,但其灵活性受到限制;人属则行动敏捷。

早些时候我曾论证,两足行走原先是作为在变化了的自然环境中的一种效率更高的行动方式而产生的。它使得两足行走的猿能在不适合于普通猿类生活的栖息地继续生活下去。当两足行走的猿在开阔的林地寻找广泛的食物资源时,能够在更大的地域范围内来来去去。与人属的进化一起,产生了一种新的行动方式,仍然是两足行走,但却敏捷和活跃得多。现代人轻巧灵活的身材使他们走路时能大步迈进,并且使热量散失的效率更高,这对于像早期人属这样一种活跃于开阔温暖环境中的动物是很重要的。高效率、大跨步的两足行走,代表人类适应中的核心变化。就像我们将会在下一章中看到的,这种变化肯定在某种程度上涉及活跃的狩猎行为。

一只活跃的动物消散热量的能力,对其脑子的生理活动是特别重要的,这是纽约州立大学的人类学家迪安•福尔克(Dean Falk)所强调的。她在80年代所作的解剖研究证实,人属脑子血管的构造表明,由其流出的血液能使脑子有效地冷却,而南方古猿的情况则远非如此。福尔克的所谓辐射假说,是支持人属巨大适应的又一论据。

人属的适应是成功的,几乎不需要多说。我们今天的情况就是证据。但是为什么我们没有另外的两足行走的猿类作为伙伴呢?

200万年以前,人属在东非和南非与几种南方古猿共生。但是100万年以后,人属处于杰出的孤立状态,各种南方古猿滑向绝灭的境地(我们认为绝灭是一种失败的标志——一个物种不能胜过自然界向它提出的挑战而遭遇到的一种情况。事实上绝灭看来是所有物种的最后结局。99.9%以上曾经生存过的物种现在都绝灭了——可能是坏运气,同样也是坏基因造成的结果)。我们所知南方古猿的命运又是怎样的呢?

我常问我自己,人属在变成肉食者时是否也会吃他们的南方古猿表兄弟,从而把他们推向绝灭。我不怀疑早期人属不时杀死易受攻击的南方古猿,正如他们在一般情况下杀食羚羊和其他动物那样。但是南方古猿绝灭的原因很可能是更平常的,与其他动物一样没有什么特殊。

我们知道直立人是极为成功的一个物种,因为他们是分布范围超出非洲的第一批人类。早期人属的人数很可能迅速地增多,从而变成与南方古猿争夺赖以生存的食物资源的主要竞争者。此外,在距今100万年与200万年之间,生活在地面上的猴子——狒狒也进化得很成功,数量得到发展,也会与南方古猿争夺食物。南方古猿很可能死于一方面由人,另一方面由狒狒施予的双重竞争压力。